Ceramium Roth, 1797: 146

Talli a sezione cilindrica o leggermente compressi lateralmente e con apici diritti o forcipati, corticati a livello delle zone nodali o provvisti di una corticazione più o meno continua. Gli assi uniseriati, di solito eretti ma anche parzialmente od interamente prostrati, si collegano al substrato tramite rizoidi uni- o pluricellulari spesso digitati all’apice e mostrano una ramificazione alterna o pseudodicotoma con presenza di eventuali ramificazioni avventizie. L’accrescimento è monopodiale e si realizza in seguito a divisioni oblique delle cellule apicali, seguite da un progressivo aumento dimensionale delle cellule assiali mentre le ramificazioni laterali si originano in posizione abassiale, ad intervalli più o meno regolari, e prendono origine da una divisione obliqua della cellula subapicale. La ramificazione laterale può mostrare uno sviluppo analogo a quello dell’asse parentale (ramificazione pseudodicotoma) o viceversa presentare uno sviluppo ridotto (ramificazione alterna). Le cellule subapicali, oltre all’eventuale iniziale di una ramificazione laterale, separano 3-10 cellule periassiali che, tipicamente, producono 2 iniziali corticali in posizione acropeta e 1-3 iniziali corticali in posizione basipeta; queste ultime possono comunque risultare assenti in alcune specie. Dalle iniziali si sviluppano file corticali acropete e basipete addossate alle cellule assiali adiacenti e riunite a formare una corticazione di 1-3 strati cellulari che può essere limitata alle zone nodali o rivestire più o meno completamente le cellule assiali; in alcune specie da queste cellule corticali prendono origine corti processi spinosi, peli e cellule secretrici. Il ciclo biologico è isomorfo ed i gametofiti sono dioici o, raramente, monoici. Nel gametofito femminile la cellula periassiale formata per prima assume il ruolo di cellula supporto e produce in sequenza un gruppo di cellule sterili ed un ramo carpogoniale quadricellulare. Dopo la fecondazione la cellula supporto separa la cellula ausiliaria destinata a ricevere il nucleo diploide tramite una corta connessione prodotta dal carpogonio; la cellula ausiliaria si divide poi a sua volta originando una cellula piede che mantiene il primitivo nucleo aploide e l’iniziale del gonimoblasto che, viceversa, è provvista di un nucleo diploide. Durante lo sviluppo dei filamenti gonimoblastici la cellula assiale si unisce con il residuo della cellula supporto e con la cellula piede a formare una voluminosa cellula di fusione. A maturità il gonimoblasto risulta costituito da uno o più gonimolobi arrotondati che in talune specie risultano parzialmente avvolti da corti ramuli involucrali; i gonimolobi maturano di solito in successione e la quasi totalità delle loro cellule si trasformano in carposporocisti. Nel gametofito maschile le cellule madri delle spermatocisti sono prodotte dalle cellule corticali e si riuniscono in estesi sori a livello delle zone nodali. Nella generazione tetrasporofitica le tetrasporocisti, a divisione tetraedrica o anche irregolarmente crociate e provviste o meno di filamenti involucrali, prendono origine sia dalle cellule periassiali che dalle cellule corticali. In rari casi le tetrasporocisti risultano sostituite da bisporocisti.
Questo genere cosmopolita comprende un numero quanto mai elevato di specie ma, come sottolineato da diversi autori, per molte di esse sussistono problemi di natura sia tassonomica che nomenclaturale e queste problematiche riguardano anche alcuni dei circa 30 taxa segnalati per il bacino mediterraneo. I problemi tassonomici sono conseguenti alla notevole variabilità di alcuni caratteri morfologici tradizionalmente utilizzati per l’identificazione delle diverse specie quali ad esempio: la presenza di spine a livello delle zone nodali, la corticazione completa o limitata alle zone nodali, le modalità di sviluppo delle cellule corticali, il numero di cellule periassiali, la presenza di apici diritti o forcipati, l’intervallo tra due ramificazioni successive e la disposizione delle terasporocisti. Indagini colturali hanno infatti evidenziato che molti di questi caratteri sono fortemente influenzati da fattori ambientali ma, come enunciato da Maggs et al. (2002), non esistono validi criteri per definire se differenti fenotipi sono determinati da fattori ambientali o da differenze genetiche come invece sembrano suggerire recenti indagini biomolecolari (Skage et al., 2005; Barros-Barreto et al., 2006; Wolf et al., 2011). In assenza di una adeguata revisione delle specie attualmente segnalate in Mediterraneo riteniamo opportuno riportare nella successiva chiave analitica solo quei taxa, ritrovati nelle nostre raccolte, che presentano caratteristiche morfologiche e riproduttive relativamente costanti o che sono stati oggetto di recenti indagini tassonomiche.

1 - Talli provvisti di spine .………………………………….………….…2
1 - Talli privi di spine ……………………………………….……………3

2 - Spine unicellulari ……………………………………….C. echionotum var. mediterraneum
2 - Spine formate da 4(5) cellule ………………...............…C. ciliatum var. robustum

3 - Talli completamente corticati ……………………………………….....4
3 - Talli con corticazione limitata alle zone nodali e con
zone internodali non corticate almeno nella porzione
prossimale ……………..…...……………………..………..……….....…5

4 - Talli compressi lateralmente; ascelle delle ramificazioni
costituite da 2 zone nodali a reciproco contatto ………………C. graecum
4 - Assi a sezione cilindrica; presenza di abbondanti
ramificazioni avventizie disposte unilateralmente
in serie adassiali ……………………………….…………….C. derbesii

5 - Asse eretto non ramificato (negli esemplari mediterranei)
e con profilo nettamente claviforme; zone internodali non
corticate limitate alla porzione prossimale del tallo ………...…..C. giacconei
5 - Talli non come sopra …………………………………………………...6

6 – Zone nodali con 4 periassiali ………………………………………..….7
6 – Zone nodali con più di 4 periassiali ……………………………….....….8

7 – Talli epifiti su Peyssonnelia rubra e P. bornetii; periassiali
indivise o con una cellula corticale in posizione
acropeta; presenza di bisporocisti …………………...;……….C. bisporum
7 – Talli epifiti su ospiti diversi; periassiali con 2 cellule
corticali in posizione acropeta; presenza di tetrasporocisti ……..C. codii

8 – Talli di diametro progressivamente decrescente ……………………...….9
8 – Talli con porzioni apicali chiaramente rigonfie ……………...C. bertholdii

9 – Cellule periassiali 4-8 ..............................................................................10
9 – Cellule periassiali 10; zone nodali non rigonfie con cellule
corticali del bordo inferiore che si estendono nella zona
internodale sottostante; Tetrasporocisti verticillate immerse
nella zona nodale ……...............................................................C. circinatum

10 – Cellule periassiali (4)5 solo parzialmente oscurate dalle cellule
corticali; zone nodali leggermente rigonfie e con margini ben definiti;
forcipe apicale con ramuli di lunghezza ineguale; tetrasporocisti immerse
nelle zone nodali o proiettate sul lato adassiale e parzialmente
avvolte da filamenti corticali ascendenti a forma di coppa …..........C. cimbricum