Genere




Cystoseira C. Agardh, 1820: 50

In questo genere il tallo è costituito da un disco basale, da uno o più cauloidi e dalle ramificazioni laterali. In alcune specie (non cespitose) l’unico cauloide è fissato al substrato tramite un disco a contorno arrotondato o da proliferazioni apteroidi che si irradiano dalla base del cauloide e che possono risultare indipendenti o più o meno saldate fra loro. In altre specie (cespitose) da uno stesso disco basale si dipartono più cauloidi in seguito ad un accrescimento simpodiale dell’asse della plantula. Il cauloide si presenta di solito come un asse cilindrico, per lo più semplice o talvolta ramificato, il cui apice può in alcuni casi risultare ben evidente (apice prominente) mentre in altre specie l’apice è come racchiuso tra le porzioni basali delle ramificazioni primarie che si inseriscono nella zona immediatamente sottostante per cui risulta appena visibile (apice non prominente). Un ulteriore carattere relativo all’apice è l’eventuale presenza/assenza sulla sua superficie di processi spinosi (apice spinoso o liscio). Le dimensioni di solito cospicue dei talli sono conseguenti all’attività di cellule meristematiche presenti all’apice del cauloide e di tutte le sue ramificazioni laterali ma in queste alghe, oltre all’accrescimento apicale, si realizza anche un accrescimento in spessore del tallo determinato da un meristoderma superficiale le cui cellule vanno incontro a divisioni periclinali ed anticlinali. Spesso comunque il cauloide mostra un accrescimento limitato ed è lungamente sopravanzato dalle ramificazioni primarie i cui primordi si inseriscono con un andamento spiralato in prossimità dell’apice o immediatamente al di sotto; con la formazione di nuove ramificazioni primarie quelle più vecchie raggiungono il loro completo sviluppo e progressivamente vengono eliminate per cui sul cauloide si osservano cicatrici di rami ormai caduti o piccoli monconi che, in alcune specie, possono dare origine a nuove ramificazioni avventizie. Le ramificazioni primarie possono risultare sia cilindriche che parzialmente o totalmente appiattite e talvolta provviste di una sorta di nervatura mediana; il loro accrescimento è continuo ma, come già accennato, all’inizio della stagione sfavorevole vengono in parte eliminate. Nelle specie tofulifere il loro sviluppo si realizza in due tappe: inizialmente compare una protuberanza rigonfia, liscia o spinosa e delle dimensioni di una piccola oliva (tofulo), che col tempo assumerà il significato di struttura di riserva; successivamente, dopo un periodo di quiescenza, all’apice del tofulo prenderà origine la ramificazione vera e propria. Queste ultime sono caduche ma, al pari del cauloide, anche i tofuli sono perennanti ed al momento della ripresa dell’attività vegetativa riformeranno nuove ramificazioni primarie che quindi vengono completamente rinnovate anno dopo anno. Le ramificazioni secondarie, come pure quelle di ordine superiore, mostrano di solito uno sviluppo acropeto e si inseriscono secondo una spirale nel caso di assi cilindrici o subcilindrici ed in modo alterno e distico quando gli assi risultano appiattiti. In molte specie sia le ramificazioni primarie che quelle di ordine superiore sono provviste di processi spinosi sparsi o più o meno addensati, di forma e dimensioni quanto mai variabili. Dal punto di vista ontogenetico sono ramificazioni di ordine superiore ad accrescimento limitato che comunque, al pari dei ramuli di ultimo ordine, possono presentare cripte pilifere e strutture riproduttive. A parte qualche rara eccezione tutte le specie del genere Cystoseira presentano cripte pilifere sulle ramificazioni laterali; di origine epidermica, le cripte pilifere a maturità appaiono come piccole cavità che si affondano nella zona corticale dell’alga e che comunicano con l’esterno tramite un piccolo ostiolo dal quale fuoriesce un ciuffo di peli non pigmentati. Di solito l’ostiolo è situato a livello della superficie ma in alcune specie il bordo dell’ostiolo si solleva per cui la cripta assume l’aspetto di una piccola pustula prominente (cripte pilifere pedicellate). Quanto mai variabile è viceversa la presenza/assenza come pure la frequenza e le dimensioni delle aerocisti o vescicole gassose, in pratica cavità che si formano nello spessore del tallo e che contengono gas, il cui ruolo è chiaramente quello di facilitare il galleggiamento. La loro eventuale formazione, il loro numero ed il loro successivo sviluppo dimensionale sono comunque caratteri spesso correlati con le condizioni ambientali e con la fenologia delle singole specie. In Cystoseira, come del resto in tutti gli altri generi appartenenti all’ordine delle Fucales, le strutture riproduttive sono protette ed alloggiate in concettacoli che, come le cripte pilifere, sono cavità della zona corticale comunicanti con l’esterno tramite un ostiolo. I concettacoli compaiono di solito sui ramuli di ultimo ordine (posizione assiale) o alla base di processi spinosi fertili nelle specie che ne sono provviste (posizione basale); raramente appaiono isolati e più spesso sono raggruppati in aree fertili, indicate con il termine di ricettacoli e situate di solito agli apici delle ultime ramificazioni o talvolta anche in posizione intercalare. Nel caso di ricettacoli assiali, a maturità, essi assumono di solito una forma affusolata o fusiforme e possono risultare semplici, biforcati o anche variamente ramificati, mentre nelle specie provviste di processi spinosi fertili la cavità del concettacolo può occupare solo la porzione basale del processo spinoso o interessare anche parte dell’asse su cui è inserito. Sempre in riferimento ai concettacoli basali in alcune specie i processi spinosi fertili sono dispersi lungo i ramuli, mentre in altre risultano molto ravvicinati o anche concrescenti per cui nel suo insieme il ricettacolo mostra un diametro superiore rispetto alla porzione sterile sottostante ed è cosparso di piccole spine che rappresentano le estremità sterili dei processi spinosi. Nella maggior parte delle specie di questo genere i concettacoli sono per lo più ermafroditi con le strutture femminili (oogoni) alloggiate nel pavimento del concettacolo mentre le strutture maschili (anteridi) si sviluppano su parafisi ramificate, inserite sulle pareti laterali. I taxa identificati nelle raccolte effettuate sulle coste toscane differiscono per i seguenti caratteri:

1 - Tallo liberamente natante, privo di strutture di adesione…….......…C. barbata f. aurantia

1 - Tallo fissato al substrato ………………………………………..........….2

2 - Tallo non cespitoso ..................................................................................3

2 - Tallo cespitoso .........................................................................................11

3 - Tofuli assenti …………………………………..........……....….……….4

3 - Tofuli presenti ………………………........…..…….....…………………6

4- Cauloide eretto ……………………………………………..…...…….…5

4 – Cauloide stolonifero …………………………......………………...C. dubia

5 - Ramificazioni laterali prive di processi spinosi;
apice prominente e liscio; ricettacoli fusiformi……..………….................C. barbata f. barbata

5 - Ramificazioni laterali con sparsi processi spinosi;
apice prominente e spinoso; ricettacoli non fusiformi …………………....C. sauvageauana

6 - Tallo a portamento arborescente; processi spinosi spaziati
e con apice raramente bifido; tofuli lisci o spinosi ………………...………….….7

6 - Tallo a portamento cespuglioso; apice leggermente prominente e liscio;
processi spinosi robusti, bifidi o trifidi; tofuli oblunghi e verrucosi …...........C. squarrosa

7 - Apice non prominente e spinoso o contornato da processi spinosi;
tofuli ovoidi e spinosi ……………………………………………………………8

7 - Apice prominente e liscio; tofuli lisci, ovoidi o subcilindrici ……............C. zosteroides

8 - Cauloide alto 25-30 cm, semplice o con ramificazione subdicotoma ………….9

8 - Cauloide di altezza non superiore a 10 cm, per lo più semplice
o con ramificazione radiale …………......................................................10

9 - Ramificazioni di 1° e 2° ordine cilindriche o appiattite
esclusivamente nella porzione apicale … ................................................…C. montagnei var. montagnei

9 - Ramificazioni di 1° e 2° ordine completamente appiattite .......................C. montagnei var. compressa

10 - Cauloide collegato al substrato tramite un disco basale; porzione
basale del tallo non coralloide e con tofuli addensati …….…......….........…C. elegans

10 - Cauloide collegato al substrato tramite formazioni apteroidi; porzione
basale del tallo di aspetto coralloide con tofuli spaziati e divaricati …...…… C. funkii

11 - Cauloidi provvisti di processi spinosi; ramificazioni cilindriche,
compresse lateralmente o del tutto appiattite………… .......………...................…12

11 - Cauloidi lisci o nodulosi ma privi di processi spinosi……………...….......…...14

12 - Ramificazioni primarie cilindriche e con processi spinosi, quelle
secondarie e di ordine superiore filiformi …………............................….C. foeniculacea f. tenuiramosa

12 - Presenza sullo stesso tallo di ramificazioni dimorfe, sia cilindriche
che compresse lateralmente …………………....................................................…13

13 - Ramificazioni primarie e secondarie cilindriche o compresse
lateralmente, quelle di ordine superiore filiformi ….............................…C. foeniculacea f. foeniculacea

13 - Ramificazioni primarie e secondarie compresse lateralmente
e coriacee, provviste di processi spinosi sui margini e
con evidente nervatura mediana ..................................................................C. foeniculacea f. latiramosa

14 - Ramificazioni provviste di processi spinosi ………..…...……….……….....…15

14 - Ramificazioni per lo più prive di processi spinosi o
se presenti, limitati alle porzioni apicali ……………………………..........……...…17

15 - Ricettacoli compatti; talli di altezza cospicua
(fino a 50 cm) .............................................................................................C. amentacea var. stricta

15 - Ricettacoli non molto compatti (i concettacoli sono localizzati
alla base dei processi spinosi), talli non molto sviluppati
in altezza (10-25 cm) ………………………………………………....…...….......16

16 - Ramificazioni di 1° ordine provviste di sparsi processi spinosi
nella porzione basale; ramificazioni di ordine superiore cilindriche,
flessibili, mai spinose se sterili……….............…..................................C. brachycarpa var. brachycarpa

16 - Ramificazioni di 1° e 2° ordine provviste di abbondanti
processi spinosi; ramificazioni di ultimo ordine provviste
di processi spinosi anche se sterili ……..…….……..................................…C. brachycarpa var. balearica

17 - Presenza di ramificazioni avventizie; apice del cauloide spinoso;
ramificazioni laterali con sparsi processi spinosi ……………..……… ..........C. crinita

17 - Ramificazioni avventizie assenti; apice del cauloide liscio;
ramificazioni laterali prive di processi spinosi…………………………….……...…..18

18 - Ramificazioni primarie e talvolta anche le secondarie appiattite
(almeno nella porzione inferiore); ramificazioni secondarie prossimali
distiche; vescicole gassose lunghe (fino a 8 mm) e talvolta disposte
in serie …………………………………….………….............................…C. compressa

18 - Ramificazioni primarie cilindriche o leggermente compresse
nella sola porzione basale; ramificazioni secondarie non distiche;
vescicole gassose, se presenti, lunghe 2-4 mm ………… ……………...........C. humilis

N. B. Recenti indagini biomolecolari ed anatomiche, quest’ultime relative in particolare alla struttura della zona midollare e del meristoderma, (Orellana S., Hernández M. & Sansón M., 2019) hanno comportato modifiche nomenclaturali in alcuni taxa mediterranei ed extramediterranei del genere Cystoseira quali la rivalutazione del rango specifico di Cystoseira aurantia Kützing (ex Cystoseira barbata f. aurantia (Kützing) Giaccone), il trasferimento di Cystoseira abies-marina, C. algeriensis, C. baccata, C. barbata, C. elegans, C. mauritanica, C. nodicaulis, C. sauvageauana, C. squarrosa, C. susanensis, C. usneoides e C. montagnei (come Treptacantha ballesterosii Orellana & Sansón nomen novum, cfr. Orellana M. & Sansón M., 2019) al genere Treptacantha ed il trasferimento di Cystoseira amentacea, C. barbatula, C. brachycarpa, C. crinita, C. funkii, C. mediterranea, C. tamariscifolia e C. zosteroides al genere Carpodesmia.