Cystoseira C. Agardh, 1820: 50
In questo genere il tallo è costituito da un disco
basale, da uno o più cauloidi e dalle ramificazioni laterali.
In alcune specie (non cespitose) lunico cauloide è
fissato al substrato tramite un disco a contorno arrotondato
o da proliferazioni apteroidi che si irradiano dalla base del
cauloide e che possono risultare indipendenti o più o
meno saldate fra loro. In altre specie (cespitose) da uno stesso
disco basale si dipartono più cauloidi in seguito ad un
accrescimento simpodiale dellasse della plantula. Il cauloide
si presenta di solito come un asse cilindrico, per lo più
semplice o talvolta ramificato, il cui apice può in alcuni casi
risultare ben evidente (apice prominente) mentre in altre specie lapice è
come racchiuso tra le porzioni basali delle ramificazioni primarie
che si inseriscono nella zona immediatamente sottostante per
cui risulta appena visibile (apice non prominente). Un ulteriore
carattere relativo allapice è leventuale presenza/assenza
sulla sua superficie di processi spinosi (apice spinoso o liscio).
Le dimensioni di solito cospicue dei talli sono conseguenti allattività
di cellule meristematiche presenti allapice del cauloide
e di tutte le sue ramificazioni laterali ma in queste alghe, oltre
allaccrescimento apicale, si realizza anche un accrescimento
in spessore del tallo determinato da un meristoderma superficiale
le cui cellule vanno incontro a divisioni periclinali ed anticlinali.
Spesso comunque il cauloide mostra un accrescimento limitato
ed è lungamente sopravanzato dalle ramificazioni primarie
i cui primordi si inseriscono con un andamento spiralato in
prossimità dellapice o immediatamente al di sotto; con la formazione
di nuove ramificazioni primarie quelle più vecchie raggiungono
il loro completo sviluppo e progressivamente vengono eliminate
per cui sul cauloide si osservano cicatrici di rami ormai caduti
o piccoli monconi che, in alcune specie, possono dare origine
a nuove ramificazioni avventizie. Le ramificazioni primarie possono
risultare sia cilindriche che parzialmente o totalmente appiattite
e talvolta provviste di una sorta di nervatura mediana; il loro
accrescimento è continuo ma, come già accennato,
allinizio della stagione sfavorevole vengono in parte eliminate.
Nelle specie tofulifere il loro sviluppo si realizza in due tappe:
inizialmente compare una protuberanza rigonfia, liscia o spinosa
e delle dimensioni di una piccola oliva (tofulo), che col tempo
assumerà il significato di struttura di riserva; successivamente,
dopo un periodo di quiescenza, allapice del tofulo prenderà
origine la ramificazione vera e propria. Queste ultime sono caduche
ma, al pari del cauloide, anche i tofuli sono perennanti ed al
momento della ripresa dellattività vegetativa riformeranno
nuove ramificazioni primarie che quindi vengono completamente
rinnovate anno dopo anno. Le ramificazioni secondarie, come pure
quelle di ordine superiore, mostrano di solito uno sviluppo acropeto
e si inseriscono secondo una spirale nel caso di assi cilindrici
o subcilindrici ed in modo alterno e distico quando gli assi
risultano appiattiti. In molte specie sia le ramificazioni primarie
che quelle di ordine superiore sono provviste di processi spinosi
sparsi o più o meno addensati, di forma e dimensioni quanto
mai variabili. Dal punto di vista ontogenetico sono ramificazioni
di ordine superiore ad accrescimento limitato che comunque, al
pari dei ramuli di ultimo ordine, possono presentare cripte pilifere
e strutture riproduttive. A parte qualche rara eccezione tutte
le specie del genere Cystoseira presentano cripte pilifere
sulle ramificazioni laterali; di origine epidermica, le cripte
pilifere a maturità appaiono come piccole cavità
che si affondano nella zona corticale dellalga e che comunicano
con lesterno tramite un piccolo ostiolo dal quale fuoriesce
un ciuffo di peli non pigmentati. Di solito lostiolo è
situato a livello della superficie ma in alcune specie il bordo
dellostiolo si solleva per cui la cripta assume laspetto
di una piccola pustula prominente (cripte pilifere pedicellate).
Quanto mai variabile è viceversa la presenza/assenza come
pure la frequenza e le dimensioni delle aerocisti o vescicole
gassose, in pratica cavità che si formano nello spessore
del tallo e che contengono gas, il cui ruolo è chiaramente
quello di facilitare il galleggiamento. La loro eventuale formazione,
il loro numero ed il loro successivo sviluppo dimensionale sono
comunque caratteri spesso correlati con le condizioni ambientali
e con la fenologia delle singole specie. In Cystoseira,
come del resto in tutti gli altri generi appartenenti allordine
delle Fucales, le strutture riproduttive sono protette ed alloggiate
in concettacoli che, come le cripte pilifere, sono cavità
della zona corticale comunicanti con lesterno tramite un
ostiolo. I concettacoli compaiono di solito sui ramuli di ultimo
ordine (posizione assiale) o alla base di processi spinosi fertili
nelle specie che ne sono provviste (posizione basale); raramente
appaiono isolati e più spesso sono raggruppati in aree
fertili, indicate con il termine di ricettacoli e situate di
solito agli apici delle ultime ramificazioni o talvolta anche
in posizione intercalare. Nel caso di ricettacoli assiali, a
maturità, essi assumono di solito una forma affusolata
o fusiforme e possono risultare semplici, biforcati o anche variamente
ramificati, mentre nelle specie provviste di processi spinosi
fertili la cavità del concettacolo può occupare
solo la porzione basale del processo spinoso o interessare anche
parte dellasse su cui è inserito. Sempre in riferimento
ai concettacoli basali in alcune specie i processi spinosi fertili
sono dispersi lungo i ramuli, mentre in altre risultano molto
ravvicinati o anche concrescenti per cui nel suo insieme il ricettacolo
mostra un diametro superiore rispetto alla porzione sterile
sottostante ed è cosparso di piccole spine che rappresentano
le estremità sterili dei processi spinosi. Nella maggior
parte delle specie di questo genere i concettacoli sono per lo
più ermafroditi con le strutture femminili (oogoni) alloggiate
nel pavimento del concettacolo mentre le strutture maschili (anteridi)
si sviluppano su parafisi ramificate, inserite sulle pareti laterali.
I taxa identificati nelle raccolte effettuate sulle coste
toscane differiscono per i seguenti caratteri:
1 - Tallo liberamente natante, privo di strutture di adesione
.......
C. barbata f. aurantia
1 - Tallo fissato al substrato
..........
.2
2 - Tallo non cespitoso ..................................................................................3
2 - Tallo cespitoso .........................................................................................11
3 - Tofuli assenti
..........
....
.
.4
3 - Tofuli presenti
........
..
.....
6
4- Cauloide eretto
..
...
.
5
4 Cauloide stolonifero
......
...C. dubia
5 - Ramificazioni laterali prive di processi spinosi;
apice prominente e liscio; ricettacoli fusiformi
..
.................C. barbata
f. barbata
5 - Ramificazioni laterali con sparsi processi spinosi;
apice prominente e spinoso; ricettacoli non fusiformi
....C. sauvageauana
6 - Tallo a portamento arborescente; processi spinosi spaziati
e con apice raramente bifido; tofuli lisci o spinosi
...
.
.7
6 - Tallo a portamento cespuglioso; apice leggermente prominente
e liscio;
processi spinosi robusti, bifidi o trifidi; tofuli oblunghi e
verrucosi
...........C. squarrosa
7 - Apice non prominente e spinoso o contornato da processi
spinosi;
tofuli ovoidi e spinosi
8
7 - Apice prominente e liscio; tofuli lisci, ovoidi o subcilindrici
............C.
zosteroides
8 - Cauloide alto 25-30 cm, semplice o con ramificazione subdicotoma
.9
8 - Cauloide di altezza non superiore a 10 cm, per lo più
semplice
o con ramificazione radiale …………......................................................10
9 - Ramificazioni di 1° e 2° ordine cilindriche o
appiattite
esclusivamente nella porzione apicale
................................................
C. montagnei
var. montagnei
9 - Ramificazioni di 1° e 2° ordine completamente
appiattite .......................C.
montagnei var. compressa
10 - Cauloide collegato al substrato tramite un disco basale;
porzione
basale del tallo non coralloide e con tofuli addensati
.
......
.........
C. elegans
10 - Cauloide collegato al substrato tramite formazioni apteroidi;
porzione
basale del tallo di aspetto coralloide con tofuli spaziati e
divaricati
...
C. funkii
11 - Cauloidi provvisti di processi spinosi; ramificazioni
cilindriche,
compresse lateralmente o del tutto appiattite
.......
...................
12
11 - Cauloidi lisci o nodulosi ma privi di processi spinosi
...
.......
...14
12 - Ramificazioni primarie cilindriche e con processi spinosi,
quelle
secondarie e di ordine superiore filiformi …………............................….C.
foeniculacea f. tenuiramosa
12 - Presenza sullo stesso tallo di ramificazioni dimorfe,
sia cilindriche
che compresse lateralmente
....................................................
13
13 - Ramificazioni primarie e secondarie cilindriche o compresse
lateralmente, quelle di ordine superiore filiformi ….............................…C.
foeniculacea f. foeniculacea
13 - Ramificazioni primarie e secondarie compresse lateralmente
e coriacee, provviste di processi spinosi sui margini e
con evidente nervatura mediana ..................................................................C.
foeniculacea f. latiramosa
14 - Ramificazioni provviste di processi spinosi
..
...
.
.....
15
14 - Ramificazioni per lo più prive di processi spinosi
o
se presenti, limitati alle porzioni apicali
..........
...
17
15 - Ricettacoli compatti; talli di altezza cospicua
(fino a 50 cm) .............................................................................................C. amentacea
var. stricta
15 - Ricettacoli non molto compatti (i concettacoli sono localizzati
alla base dei processi spinosi), talli non molto sviluppati
in altezza (10-25 cm)
....
...
.......16
16 - Ramificazioni di 1° ordine provviste di sparsi processi
spinosi
nella porzione basale; ramificazioni di ordine superiore cilindriche,
flessibili, mai spinose se sterili……….............…..................................C.
brachycarpa var. brachycarpa
16 - Ramificazioni di 1° e 2° ordine provviste di
abbondanti
processi spinosi; ramificazioni di ultimo ordine provviste
di processi spinosi anche se sterili
..
.
..................................
C.
brachycarpa var. balearica
17 - Presenza di ramificazioni avventizie; apice del cauloide
spinoso;
ramificazioni laterali con sparsi processi spinosi
..
..........C.
crinita
17 - Ramificazioni avventizie assenti; apice del cauloide
liscio;
ramificazioni laterali prive di processi spinosi
.
...
..18
18 - Ramificazioni primarie e talvolta anche le secondarie
appiattite
(almeno nella porzione inferiore); ramificazioni secondarie prossimali
distiche; vescicole gassose lunghe (fino a 8 mm) e talvolta disposte
in serie
.
.............................
C. compressa
18 - Ramificazioni primarie cilindriche o leggermente compresse
nella sola porzione basale; ramificazioni secondarie non distiche;
vescicole gassose, se presenti, lunghe 2-4 mm
...........C. humilis
N. B. Recenti indagini biomolecolari ed anatomiche, quest’ultime relative in particolare alla struttura della zona midollare e del meristoderma, (Orellana S., Hernández M. & Sansón M., 2019) hanno comportato modifiche nomenclaturali in alcuni taxa mediterranei ed extramediterranei del genere Cystoseira quali la rivalutazione del rango specifico di Cystoseira aurantia Kützing (ex Cystoseira barbata f. aurantia (Kützing) Giaccone), il trasferimento di Cystoseira abies-marina, C. algeriensis, C. baccata, C. barbata, C. elegans, C. mauritanica, C. nodicaulis, C. sauvageauana, C. squarrosa, C. susanensis, C. usneoides e C. montagnei (come Treptacantha ballesterosii Orellana & Sansón nomen novum, cfr. Orellana M. & Sansón M., 2019) al genere Treptacantha ed il trasferimento di Cystoseira amentacea, C. barbatula, C. brachycarpa, C. crinita, C. funkii, C. mediterranea, C. tamariscifolia e C. zosteroides al genere Carpodesmia.
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